[일반생물학] 계통발생학

박물학자들은 150년이 넘는 동안 다양한 형태의 계통수를 작성해 왔다. 사실 다윈이 저술한 '종의 기원'의 초판에 있는 유일한 그림이 계통수였다. 하지만 형질의 분석과 계통수 작성을 위한 컴퓨터 소프트웨어의 출현으로, 이전에는 다루기 어려웠던 훨씬 많은 자료를 취급할 수 있게 되면서 계통수 작성에 혁명이 일어났다. 더욱이 유전체의 연구에서 생성된 대규모의 비교 자료가 추가되면서, 생물학자들은 놀랄 만한 속도로 생명의 계통수에 대한 자세한 부분까지 연구할 수 있게 되었다.

 

유전적으로 결정되고, 따라서 자손에 유전되는 모든 형질이 계통발생분석에 사용된다. 진화적 유연관계는 형태, 발생, 화석기록, 행동학적 형질, 그리고 DNA와 단백질의 서열과 같은 분자 형질에 관한 연구를 통해 밝힐 수 있다. 이제 현대의 계통분석에 이용되는 자료의 종류를 자세히 살펴보자.

 

형태학

 

몸 여러 부위의 존재 유무, 크기, 모양 및 기타 속성들을 포함하는 형태(morphology)는 계통발생학적 정보의 가장 중요한 원천이다. 살아 있는 생물은 수천 년 동안 관찰되고, 묘사되고, 수집되고 연구되어 왔기 때문에 형질 측정이 가능한 박물관과 식물표본관에 소장된 광범위한 표본뿐만 아니라 풍부한 형태학 자료들이 존재한다. 계통분류학자들은 전자현미경이나 컴퓨터 단층촬영(CT)과 같은 새로운 기술로 인해 과거보다 더욱 정교한 수준에서 생물의 구조를 조사하고 분석할 수 있게 되었다.

 

대부분의 종은 주로 형태를 이용하여 기재되며, 형태는 많은 분류군에 대한 가장 포괄적인 정보를 제공한다. 계통발생분석에서 중요한 형태적 특징은 종종 특정 분류군의 생물에서만 나타난다. 예를 들어, 골격계의 여러 특징에 대한 존재 유무, 발생, 형태 및 크기는 척추동물의 계통학적 연구에 중요한 반면, 꽃식물(속씨식물)의 유연관계 연구에서는 꽃의 구조가 중요하다.

 

하지만 계통발생분석에서 형태학적 접근방법에는 어느정도 한계가 있다. 일부 분류군은 엄청난 종 다양성에도 불구하고 형태학적 다양성을 거의 나타내지 못한다. 예를 들어, 북아메리카와 중앙아메리카에 서식하는 표범개구리의 많은 종들은 행동 및 생리적으로 중요한 차이를 나타냄에도 불구하고 서로 매우 유사하게 생겨 형태적 차이만으로는 계통발생을 추정하는 것이 어렵다. 이와는 반대로, 유연관계가 먼 종 사이에서는 비교할만한 형태적 형질이 거의 없다(예를 들어, 지렁이와 포유류를 생각해 보자). 더욱이 일부 형태적 변이는 유전적 차이보다 환경적 차이에 기초하고 있으므로 이러한 변이는 계통분석에서 제외되어야 한다. 정확한 계통분석은 종종 형태형질이 제공하는 것 그 이상의 정보를 필요로 한다.

 

발생

 

발생패턴(developmental pattern)에서의 유사성은 진화적 유연관계를 밝혀준다. 일부 생물은 발생단계 초기에만 유사성을 나타낸다. 예를 들어, 해양생물의 한 종류인 멍게의 유생은 성체가 되면서 사라지는 척삭이라는 유연하고 반투명한 막대 모양의 구조를 갖지만 성체가 되면 사라진다. 모든 척추동물은 발생 중 일부 시기에만 척삭을 가진다. 발생과정에서 이러한 구조를 공유한다는 점은 멍게 성체만을 조사하는 경우보다 멍게가 척추동물과 더 가까운 관계라고 추정하는 중요한 근거 중 하나이다.

 

고생물학

 

화석기록은 진화적 역사에 관한 또 다른 중요한 정보이다. 화석은 생물이 과거 언제 살았는지를 보여주며 이들이 어떤 생물과 유사하게 생겼는지를 알려준다. 화석은 조상형질과 파생형질의 구분에 도움을 주는 중요한 증거이다. 또한 화석기록은 계통이 언제 분기하였으며 언제부터 독자적인 진화적 역사를 갖게 되었는지를 밝혀준다. 게다가 현재까지 남아 있는 종이 매우 적은 분류군에서 멸종한 종에 관한 정보는 많은 경우 현존하는 종들이 나타내는 큰 차이를 이해하는 데 중요하다. 하지만 화석기록에는 한계가 있다. 일부 분류군에서는 화석 기록이 없거나 거의 없으며 많은 분류군에서는 화석기록이 단편적이다.

 

행동

 

일부 행동적 형질은 학습을 통해 후손에게 전달되고 그 일부는 다시 유저적으로 후손에게 전달된다. 만약 특정행동이 학습을 통해 전달된다면, 엄밀히 말해 이 형질은 진화적 유연관계를 반영하지 않을 수 있다. (하지만 그럼에도 불구하고 문화적 연결을 반영할 수 있다.) 예를 들어, 새의 울음소리는 종종 학습을 통해 체득되며, 계통발생분석을 위한 형질로는 적합하지 않을 수 있다. 하지만 개구리의 울음소리는 유전적으로 결정되기 때문에 계통발생의 재구성에 이용할 수 있다.

 

분자 자료

 

유전되는 모든 변이는 DNA에 암호화되어 있고, 한 생물의 유전체는 계통발생분석에 이용할 수 있는 엄청난 양의 형질(DNA의 개별 염기서열)을 갖고 있다. 최근 DNA 염기서열은 계통수를 작성하는 데 가장 널리 사용되는 자료이다. 뉴클레오타이드 염기서열의 비교는 세포 핵 내에 존재하는 DNA에만 한정되지 않는다. 진핵생물은 핵 뿐만 아니라 미토콘드리아에도 유전자를 갖고 있다. 식물세포의 경우 엽록체도 유전자를 갖고 있다. 식물의 계통발생학적 연구에 널리 이용되는  엽록체의 유전체(cpDNA)는 오랜 시간에 걸쳐 서서히 변하기 때문에, 비교적 먼 옛날의 계통발생학적 유연관계를 연구하는 데 이용된다. 대부분의 동물세포에 있는 미토콘드리아 DNA(mtDNA)는 빠르게 변화하기 때문에, 이는 종종 근연의 동물 종들 사이에서 진화적 유연관계를 연구하는 데 널리 이용되어 왔다(식물의 미토콘드리아 유전자는 더 느리게 진화함). 또한 많은 핵 유전자 서열은 흔하게 분석되고, 지금은 몇몇 완전한 유전체 서열이 결정되어 있으며, 이들 역시 계통수 작성에 이용되고 있다. 단백질의 아미노산 서열과 같은 유전자 산물의 정보도 계통분석에 광범위하게 사용된다.