[일반생물학] 병렬상동과 직렬상동

유전자 계통수는 다양한 종이 가진 단일 유전자의 진화적 유연관계를 보여주거나 또는 유전자군을 구성하는 유전자들의 진화를 추적할 수 있게 한다. 유전자 계통수를 작성하는 방법은 종의 계통수를 작성하는 방법과 동일하다. 그 과정은 유전자 사이의 차이를 확인하고 이런 차이를 이용하여 유전자의 진화적 역사를 재구성하는 것이다. 유전자 계통수는 종종 종의 계통수를 구성하는 데 사용되지만, 2종류의 계통수가 반드시 같지는 않다. 유전자 중복 같은 과정들이 유전자 및 계통수로 사이의 차이를 야기할 수 있다. 생물학자들은 유전자 계통수로부터 유전자 중복 사건의 역사와 발생 시점을 재구성할 수 있으며 유전자 다양화가 어떻게 새로운 단백질의 기능의 진화를 초래하였는지 알 수 있다.

 

특정 유전자군의 모든 유전자는 공통조상에서 유래했기 때문에 유사한 염기서열을 지닌다. 공통조상으로 인해 나타나는 유사한 특징을 상동이라고 한다. 하지만 유전자 계통수를 논의할 때는 일반적으로 두 가지 형태의 상동을 구별할 필요가 있다. 서로 다른 종에서 발견되며 이들의 분기과정을 통해 종분화 사건을 추적할 수 있는 상동유전자를 병렬상동(ortholog)이라고 한다. 동일종 또는 서로 다른 종들에서 유전자 중복을 통해 관련된 상동유전자는 직렬상동(paralog)이라고 한다. 유전자 계통수를 검토할 때, 병렬상동유전자 또는 직렬상동유전자를 비교해야 하는지의 여부를 결정한다. 만약 그 유전자를 가지는 종들의 진화적 역사를 재구성하고자 한다면, 병렬상동유전자에 국한해 비교해야 한다. 왜냐하면 이들이 종분화 역사를 반영할 것이기 때문이다. 하지만 유전자 중복으로 야기된 기능적 변화에 관심이 있다면, 직렬상동유전자 간 비교가 적합하다. 이들이 유전자 중복의 이력을 반영할 것이기 때문이다. 만약 두 가지 과정 모두를 통한 유전자군의 다양화에 초점을 둔다면, 병렬상동유전자와 직렬상동유전자를 모두 포함해야 할 것이다.

 

engrailed(발생과정을 조절하는 전사인자를 암호화하는 유전자) 유전자군에서는 적어도 3번의 유전자 중복이 발생하여, 제브라피시 같은 일부 척추동물 종에서 최대 네 가지의 서로 다른 engrailed 유전자(En)가 생성됐다. 모든 engrailed 유전자는 공통조상을 가지기 때문에 상동이다. 유전자 중복은 척추동물의 일부 계통에서 직렬상동 engrailed 유전자(En1과 En2)를 생성하였다. 경골성 척추동물의 진화적 역사를 재구성하기 위해 En1 유전자군의 병렬상동 염기서열을 비교하거나, En2 유전자군의 병렬상동 염기서열을 사용해 동일한 답을 기대할 수 있다.

 

종분화 사건들의 기본적인 역사는 단 한가지만 존재하기 때문이다. 두 유전자군은 경골성 척추동물의 공통조상에서 유전자 중복으로 인해 발생했기 때문에 모든 경골성 척추동물은 engrailed 유전자군을 둘 다 가지고 있다. 이러한 중복으로 인해 발생했던 다양화에 초점을 맞추려면, En1 대 En2 유전자군의 직렬상동유전자들이 적절히 비교되어야 할 것이다.