[일반생물학] 안정화 선택, 방향성 선택, 분단성 선택

선택은 안정화, 방향성, 또는 분단성일 수 있다.

 

진화는 한 집단의 세대 사이에 유전자 구성의 변화로 정의되지만, 자연선택은 유전자형에 직접 작용하기보다 주어진 유전자형을 지닌 개체가 나타내는 물리적 특징인 표현형에 작용한다. 다른 표현형에 비해 어떤 표현형이 다음 세대에 대한 상대적인 생식적 기여도를 적응도(fitness)라 한다.

 

생식률의 변화가 반드시 집단의 유전적 구조를 변화시키지는 않는다. 예를 들어, (환경조건이 좋았던 한 해 동안) 한 집단의 모든 개체들의 번식률이 동일하게 증가하였다면, 집단의 유전적 구조는 변화하지 않을 것이다. 자손 수의 변화는 집단 크기의 증감과 관련이 있지만, 한 집단의 여러 표현형 사이에서 상대적인 성공률이 변화한다면, 다음 세대에서 대립유전자 변화가 나타나게 된다. 특정 표현형을 나타내는 개체들의 적응도는 개체들이 생존할 확률과 이 개체들이 일생 동안 생산하는 평균적인 자손 수를 곱한 것이다. 다시 말해, 어떤 표현형의 적응도는 이 표현형을 지닌 개체들의 상대적인 생존율과 생식률에 의해 결정된다.

 

지금까지 논의를 단순화하기 위해 단일 유전자자리의 대립유전자에 의해 영향을 받는 형질만을 고려하였다. 이러한 특성은 종종 불연속적 특성(흑색 대 백색 또는 매그러운 대 주름진)에 의해 구별되기 때문에 질적형질(qualitative trait)이라고 한다. 그러나 많은 형질은 하나 이상의 유전자자리에 있는 대립유전자들의 영향을 받는다. 이러한 형질은 불연속적인 질적 변이가 아니라 연속성이 있는 양적인 변이를 보여주므로 양적형질(quantitative trait)이라고 한다. 예를 들어, 몸의 크기는 연속적인 변이에 속한다. 한 집단 내 개체들의 몸 크기의 분포는 환경뿐만 아니라 많은 유전자자리에 있는 유전자들의 영향을 받는 형질로 연속적인 종 모양의 곡선을 닮아 있다.

 

자연선택은 여러 가지 다른 방식들 중 하나로 양적 변이를 지닌 형질에 작용할 수 있어 꽤 다양한 결과를 초래할 수 있다.

 

- 안정화 선택(stabilizing selection)은 평균적 개체들을 선호하여 집단의 평균적 특징을 보존한다.

- 방향성 선택(directional selection)은 집단의 평균으로부터 한쪽 방향의 변이를 나타내는 개체들을 선호함으로써 집단의 특징을 변화시킨다.

- 분단성 선택(disruptive selection)은 집단의 평균으로부터 양쪽 방향 모두의 변이를 나타내는 개체들을 선호함으로써 집단의 특징을 변화시킨다.

 

안정화 선택은 집단의 변이를 감소시킨다.

 

만약 한 집단 내에서 크기가 가장 작고, 큰 개체들이 평균 크기의 개체들에 비해 적은 수의 자손을 낳게 된다면, 안정화 선택은 몸 크기에 작용하게 된다. 안정화 선택은 집단의 변이를 감소시키지만 변이의 평균값을 변화시키지는 않는다. 자연선택은 종종 이러한 방식으로 작용하여 유성생식 재조합, 돌연변이, 또는 이주에 의한 변이의 증가를 상쇄한다.

 

많은 경우에 자연선택은 안정화 선택이기 때문에 대부분의 종에서 진화 속도는 느리다. 예를 들어, 안정화 선택은 사람에서 출생 시 몸무게에 작용한다. 집단의 평균보다 더 가볍거나 무거운 신생아는 평균적인 몸무게를 가지고 태어난 신생아에 비해 높은 사망률을 나타낸다. 특정 유전자의 관점에서 안정화 선택은 종종 정화선택(purifying selection)이라 부르며, 그 이유는 보통 유전자에 비해 해로운 돌연변이를 제거하는 선택이 존재하기 때문이다.

 

방향성 선택은 극단적인 한쪽을 선호한다.

 

방향성 선택은 형질 분포에서 한쪽 극단에 있는 개체들이 다른 개체들에 비해 더 많은 자손을 낳게 될 때 작용하게 되고, 그 결과 집단에서 해당 형질의 평균값이 이 극단을 향해 이동한다.

 

단일 유전자자리의 경우, 방향성 선택은 유전자의 특정 변이형을 선호하는 양성선택(positive selection)을 초래할 수 있다. 하나의 표현형을 다른 것보다 선호함으로써, 방향성 선택은 선호된 표현형을 만들어 내는 대립유전자의 빈도를 증가시킨다.

 

방향성 선택이 여러 세대에 걸쳐서 작용한다면 진화적 경향이 집단에서 관찰된다. 진화적 경향은 종종 많은 세대에 걸쳐 지속되지만, 이러한 경향은 환경이 변화해 다른 표현형이 선호될 때 역전될 수 있으며, 또는 최적의 표현형에 도달했거나 서로 다른 적응적 이점들 사이의 거래가 추가적인 변화를 억제할 때 중지될 수 있다. 이 형질은 그런 다음 안정화 선택을 거친다.

 

텍사스롱혼의 긴 뿔은 방향성 선택을 통하여 진화한 형질의 한 예이다. 텍사스롱혼은 콜럼버스가 신대륙으로 데려온 소의 후손이다. 콜럼버스는 1493년 카나리아 제도에서 몇 마리를 실어 히스파뇰라섬으로 데려갔다. 소들은 순식간에 불어났고 그들의 자손은 멕시코 본토로 실려갔다. 스페인 사람들이 나중에 텍사스와 미국 남서부가 될 곳을 개척하면서 이 소들을 데려왔는대, 그 중 일부가 탈출하여 야생에 적응하였다. 이들 야생 소는 그 후 수백 년 동안 엄청나게 개체 수를 늘여왔으나, 이들(특히 어린 송아지)은 곰, 퓨마 및 늑대의 극심한 포식에 시달려야 했다. 더 긴 뿔을 가진 소는 포식자의 공격으로부터 새끼를 더욱 잘 보호할 수 있었고, 수백 년에 걸쳐 뿔의 평균 일이는 상당히 증가하게 되었다. 게다가 야생 소는 보다 높은 생식력과 수명뿐만 아니라 미국 남서부의 토착성 가축 질병에 대한 면역성도 획득하게 되었다. 텍사스롱혼은 종종 20대의 나이까지 생존하고 새끼도 잘 낳는데, 이는 높은 지방 함량이나 많은 우유 생산에 관련된 형질에 대해 인위선택(인위적 방향성 선택의 예)된 다른 품종의 소에 비해 약 2배 정도 더 긴 것이다.

 

분단성 선택은 평균 이상의 양 극단을 선호한다.

 

분단성 선택이 작동하면, 형질 분포의 양 극단에 있는 개체들은 평균 근처에 있는 개체들에 비해 더 많은 자손을 낳게 되고, 이는 집단 내 변이를 증가시킨다. 서아프리카 핀치류의 한 종인 검은배띠밀납부리(Pyrenestes ostrinus)에서 부리 크기의 양봉분포(bimodal distribution: 2개의 최빈값을 가지는 분포)는 분단성 선택이 실제 어떻게 작용하는지를 보여준다. 2종류의 사초류(늪지식물) 종자는 1년 중 특정 시기 동안 이 핀치류의 가장 풍부한 먹이원이다. 큰 부리를 가진 개체는 사초과의 한 종인 Scleria verrucosa의 딱딱한 종자를 손쉽게 부술 수 있다. 작은 부리를 가진 개체는 S.verrucosa의 종자를 깨뜨리는 데는 어려움이 있지만 큰 부리를 가진 개체보다 사초류의 다른 종인 S.goossensii의 부드러운 씨앗을 더욱 잘 섭취할 수 있다. 부리 크기가 양극단에서 현저히 벗어난 어린 핀치는 양 극단 중 한쪽에 해당하는 개체만큼 잘 생존하지 못한다. 이들이 처한 환경에서 2종의 사초류 종자를 제외한 풍부한 먹이원이 거의 없기 때문에 중간 크기의 부리를 가진 개체는 이 풍부한 먹이원 중 어느 것도 효과적으로 잘 섭취할 수 없다. 따라서 분단성 선택은 부리 크기의 양봉 분포를 유지한다.